http://web1.nsc.gov.tw/public/Data/91149402529.pdf
木黴菌、病原菌與作物的三角關係 ■羅朝村 黃秀華
病原菌可寄生或危害作物，木黴菌可寄生病原真菌，
這就是自然界的寄生現象，是發展生物防治的基準。
自然界有許多生物必須依賴其他生物的
養分做為生長繁殖之用，前者稱為寄生物，後
者稱為宿主。寄生物多屬低等微生物，通稱
寄生蟲或寄生菌。許多寄生菌除自宿主吸取
養分、水分和其他生長物質外，會排出毒質和
其他代謝物，影響宿主生命。自然界的寄生現
象很普遍，許多寄生物引起動植物的病害，
更有許多真菌和細菌被其他微生物寄生，形成
超寄生。本文提到的木黴菌、病原菌和作物間
的三角關係是，病原菌可寄生或危害作物，
木黴菌可寄生病原真菌，這就是自然界的寄
生現象，是發展生物防治的基準。
台灣地處亞熱帶地區，作物病蟲害猖
獗，農民為了確保作物的收成，用了大量的
化學農藥來防治或減少病蟲害的發生，但過
量的使用，會造成環境的污染。目前世界各
國已逐漸重視環境保護和食物安全管制，因
此化學藥劑的使用已日漸受到嚴厲法規的限
制，以降低它的負面影響。在環境友善政策
的推動下，已有多種作物的生產不能使用化
學藥劑和化學肥料。
但必須面對的問題是如何遞補化學藥劑在病
害防治上所扮演的角色，以減少作物因
病害所造成的損失，並因應未來因人口增加
而造成的糧食缺乏。生物防治是目前最具潛
力的作物病害防治策略之一，也是永續農業
發展的重要一環。在應用的微生物中，木黴
菌是一種積極使用於作物病害防治研究並開
發成商品的微生物。但要有效地利用木黴菌
以達到生物防治的功效，則牽涉到木黴菌、
病原菌和作物間的三角關係。
病原菌和作物的關係
寄生菌和宿主的關係，不只是養分需
求而已，寄生菌常會分泌代謝物、毒質、荷
爾蒙等物質於寄主上，引發寄主發生一連串
的生理上的不正常反應，即引起所謂的疾
病。寄生物除本身須具有致病基因外，尚須
克服宿主施予的抵抗性和適應宿主所在的環
境因子，方能達成寄生而產生疾病，因此
寄生菌多屬病原菌。作物和病原菌需要同
時存在才能造成危害，當缺一時，就不會
有病害的發生。
以真菌為例，病原菌感染作物的方法
有由孢子直接發芽，形成菌絲索，或由孢子
發芽後形成附著器等方式侵入植物體內。
會影響孢子發芽的因子有：
水分—一般的真菌孢子發芽時需要一
層水膜，因此在雨水或露水多時發芽。相
反地，白粉病菌的孢子能在乾的葉面上發
芽，但需要高的空氣濕度。
溫度—大部分病原菌孢子發芽所需溫
度是攝氏15 ∼ 30 度。同一病菌的不同孢子
的發芽溫度也不相同，如馬鈴薯晚疫病在
攝氏12 ∼ 13 度時，胞曩發芽產生6 ∼ 16 個
游泳孢子，可侵入寄主引起病害；溫度在攝
氏18 度以上時，胞曩就直接發芽，產生
發芽管侵入寄主，而它的菌絲生長適溫是
攝氏20 ∼ 24 度。
光照—光照對真菌孢子發芽的影響不
大。一般而言，光對孢子發芽有抑制作
用，而紫外光更有殺傷和促進突變的效
果。有報告指出玉米褐斑病菌在光照和黑
暗中發芽不良，但低度的藍光可促進發
芽。
養分和特殊刺激物—白粉病和銹病菌
在水中能發芽，但許多菌類在水中不能發
芽。炭疽病菌除碳水化合物外，尚需氮、
磷、鉀、硫等化合物。
病原菌侵入作物時，會引起病害的原
因有：消耗宿主細胞的養分使寄主衰弱；
分泌毒質、酵素、生長調節劑等，殺死宿
主細胞或中斷細胞的代謝作用；不斷吸取
宿主細胞的養分使宿主衰弱；阻礙宿主吸
取和傳導食物、礦物質及水分。
病原菌的寄生性和致病性的關係有：破壞
食物貯藏器官—種子、果實和木材的
腐爛病，以及蔬菜軟腐病等屬於這類。這
類病原菌多是腐生菌或兼行寄生菌，以腐
敗的有機物為食，寄生性弱，大多是土壤
棲習菌，須有傷口才能侵入宿主，缺乏寄
主專一性。這類病原菌屬於弱寄生菌，卻
是強力病原菌，因它的破壞力極強。
阻礙幼苗的代謝作用—苗枯或苗腐病
屬於這類，如腐霉菌、立絲枯核菌等。這
類病害多由土棲腐生菌或兼行寄生菌所引
起的，有時附著在種子上，經由不定根生
出時造成的傷口侵入，為害幼芽和幼根。
這些菌類可為害生長快速而代謝旺盛的組
織，一般為害幼苗，組織老化後就不能侵
入。
干擾根系的吸收—根腐病菌屬於這
類，包括許多能存活在土中的真菌和細
菌，因它們能侵害成熟木質化的根，所以
這些菌類的寄生性較幼苗的菌類略進一
步，但分化性不大，仍屬於強力病原菌。
添加木黴菌抑制腐霉菌侵害根及在土壤中
的菌量的情形其侵入途徑多經由傷口，只有少數例外，如
煙草黑色根腐病直接以菌絲褥侵入。根部有
多量水分或營養物也可使根易受侵害，根圈
物質也可以使腐生於土中的菌類成為病原
菌，如根分泌較多的碳水化合物，可使某些
嗜糖菌生長而引起病害，如腐霉菌的為害甘
蔗等。
干擾輸導系統—由木質部寄生菌引起的
萎凋型維管束病害，干擾水分和礦物質的吸
收和向上輸導。有些菌類棲息土中，由根毛
或傷口侵入，經由皮層進入導管，隨導管中
的水分向上蔓延繁殖。這些菌類雖兼行寄
生，但具高度分化性，對寄主的組織部位也
有高度選擇性，對寄主品種也有選擇性。
破壞食物製造器官—為害葉部的病菌較
為複雜，包括數類性質不同的病原菌，如葉
枯病菌、露菌病菌、白粉病菌等，自兼行
腐生菌至絕對寄生菌都有。寄主被害部位
包括葉、芽、花、果實、嫩莖等，都是食
物製造機構。
使食物做不正常用途—某些病菌能直
接侵入寄主細胞，或以吸器侵入而影響寄
主細胞的代謝和同化作用，使組織中的細
胞把食物做反常用途，合成寄主不能利用
或人類不能利用的物質。
木黴菌和病原菌的關係
早在1936 年木黴菌被使用於防治立絲
枯核病菌所引起的病害開始，便揭開了有
關木黴菌應用於植物病害的防治史，爾後
木黴菌也證實是最具潛力的生物防治真菌
之一。可用木黴菌防治的病原病害，包括
鐮胞菌引起的萎凋、根腐病，立絲枯核病菌
引起的莖腐病，腐霉菌引起的猝倒病和根腐
病，疫病菌引起的檸檬樹根腐病，其他如根
腐病、白絹病、菌核病、十字花科作物根瘤
病、作物根瘤線蟲病、灰黴病及炭疽病。
依據施用的環境，木黴菌屬在作物病
害防治的應用範圍，約略可區分成：
適用於葉表的生物防治菌株—例如葡
萄灰黴菌是一種溫帶地區最為普遍而嚴重的
病害之一，於葡萄開花後到收穫前三周施用
木黴菌，可有效減少灰黴病的發生。
應用於土壤的生物防治菌株—這類木
黴菌屬多用於防治土壤傳播性病害，主要有
種子處理，粒劑、布施、翻犁或土壤添加，
覆蓋作物的攜帶等。
應用於收穫後病害的生物防治菌株
由於收穫後的病害大多屬於低溫型
（接近攝氏0 度）的病害，因此應用木黴菌
時必須選用耐低溫的菌株，成功的例子有防
治胡蘿蔔根腐病和蘋果果腐病。
木黴菌可以抑制或防治作物病原菌害
的主要機制，通常歸類成下列5 大類：抗生
素的產生、營養競爭、超寄生、細胞壁分
解酵素及誘導植物產生抗性。
木黴菌中可產生抗生素來防治病害，
以產生gliotoxin 和gliovirin 的報告最多，主
要防治對象以立絲枯核病菌、腐霉菌和疫
病菌引起的病害為主。木黴菌產生的抗生
素和病害防治能力無直接關聯時，若和水
解酵素組合，則可能增強木黴菌的拮抗作
用。例如木黴菌可產生細胞壁分解酵素和
peptaibol 抗生素，若抗生素和幾丁質分解酵
素組合，可促進抑制真菌孢子發芽和菌絲
生長的作用。
在營養競爭方面，利用木黴菌做種子
處理，可減少25 ％玉米根的電解質流失。
這個因子歸因於減少病原菌孢子發芽所需
的養分，而所減少的養分可能被木黴菌奪
取或阻斷。類似情形則發現木黴菌可纏化
在作物根部受傷處。
在細胞壁分解酵素方面，一般認為細
胞壁分解酵素在抑制病害上扮演著重要角
色。單獨或組合使用幾丁質分解酵素或多
醣分解酵素，可直接分解真菌細胞壁。缺
乏幾丁質分解酵素的突變菌株，抑制病原菌
孢子發芽能力及病害防治能力會降低。當
這個幾丁質分解酵素基因被引入無病害防治
能力的大腸桿菌菌株中，這個轉殖的菌株可
減少大豆白絹病的發生。
最近有一些轉殖植物含有來自木黴菌的
幾丁質分解酵素，對病原菌的抵抗性因而增
加。幾丁質分解酵素除存在於木黴菌中之
外，尚可存在於植物體、放線菌、細菌和其
他真菌中。
在超寄生方面，以木黴菌的超寄生立枯
絲核病菌為例，它的過程大約可分為4 個步
驟。首先是趨化性生長，即木黴菌生長趨向
可產生化學刺激物的病原菌。第二個步驟是
辨識，這步驟和病原菌含有的聚血素和拮抗
菌表面擁有的碳水化合物接收器有關，這些
物質則牽涉到病原菌和拮抗微生物間作用的
專一性。第三個步驟是接觸和細胞壁分解。
最後的步驟則是穿刺作用，即木黴菌產生類
似附著器的構造侵入真菌細胞。
在誘導植物產生抗性方面，最近筆者
利用木黴菌處理瓜類根部或土壤，可顯著
減少白粉病的危害，顯示利用木黴菌可能
誘導作物產生抗性。
木黴菌和作物生長的關係
木黴菌除了可防治作物病害外，常有
可促進作物生長的記載。例如，利用純木
黴菌孢子或其他配方培養的孢子可促進蘿
蔔的生長。另外，木黴菌可增加各種花卉
和園藝作物的生長乾重量，如萬壽菊、青
椒、長春花和牽牛花，也有報告指出它可
使玉米、大豆、番茄、胡瓜、草莓和草皮
生長旺盛並增加產量。最近筆者試驗各種
瓜類作物（如洋香瓜、胡瓜、苦瓜和絲
瓜），也發現多種木黴菌菌株都可增加植株
根系和根在土壤中的分布。
有益微生物木黴菌促進植物生長的機
制，主要有下列幾種：減少一些次要或無明
顯病徵的病原菌的危害；促進作物對養分的
吸收；產生植物所需的生長激素；減少土壤
中對植物有害物質的濃度；產生維生素或植
物生長所需的物質。
三角關係
寄生性病原菌可寄生於植物，更有許多
寄生性病原菌被其他微生物寄生，形成超寄
生。木黴菌對病原菌的寄生性較強，且對作
物的纏繞能力較好，當木黴菌可以在作物上
繁殖時，病原菌對作物的危害程度就會降
低。但是當病原菌對作物的結合性較強，且
環境因子適合病原菌的生存時，病害的發生
就符合病害發生三角環的概念，即病害發生
嚴重。如果作物對病原菌為抗性，又適合拮
抗微生物木黴菌的生存，病害就不易產生。
木黴菌在作物病害防治方面，為何可稱
為優良菌株？不外乎是對作物適應性強，或
可促進作物生長，另外對病害防治能力強或
防治病害種類廣。然而是否每一木黴菌菌株
都具有上述特性呢？答案往往是否定的。例
如木黴菌T95 雖擁有對胡瓜根圈甚佳的纏繞
能力，但對病害的防治能力卻不甚良好。相
反地，木黴菌T12 病害防治能力強，但對胡
瓜根圈的纏繞能力卻不佳，因此才有利用細
胞融合方法所產生的木黴菌1295 。
至於各菌株防治病害種類的多寡，則依
菌株對病原防治機制種類或對各作物適應性
而定。因此使用的菌株是否是優良菌株，端
賴對特性的了解程度，也就是視試驗研究結
果才能判斷。
此外，增加對木黴菌菌株特性（如對環
境、作物適應性、病原防治機制等），病原
菌和病害發生生態，以及拮抗菌、病原菌和
作物間相互作用的了解，才能有效運用木黴
菌，選擇適當的施用濃度、病害防治範圍和
作物對象，並依作物別和防治對象建立施用
時間、施用方式或施用策略。
留言列表
